Selecting models for capturing tree-size effects on growth–resource relationships

Subject trees included in growth analyses often vary in their initial size, possibly obscuring the effects of growth factors. We compare methods for incorporating size effects into growth models. For four different tree species, red maple (Acer rubrum L.), sugar maple (Acer saccharum Marsh.), American beech (Fagus grandifolia Ehrh.), and red oak (Quercus rubra L.), we compared models of radial growth rate of saplings as a function of light, water, and nitrogen availability that (i) ignored size effects on absolute growth–resource relationships, (ii) related absolute growth rate (AGR) to size and resource availability, (iii) related relative growth rate (RGR) to resource availability, and (iv) related RGR to tree size and resource availability. Size effects explained 13%–14% of variation in growth rates, and failure to account for these effects resulted in a substantial size bias in growth prediction. Overall, AGR-based models that included size as a predictor variable provided the best predictions and clearest interpretation of growth–resource relationships across all growth model types and species examined. Modeling RGR without including size effects resulted in residual size bias. Including size as a predictor of RGR yielded nearly equivalent results to using size to predict AGR. We suggest that investigators evaluate both AGRand RGR-based approaches and determine which is most appropriate for their study. Résumé : Les arbres utilizés pour les analyses de croissance ont souvent des tailles initiales différentes, ce qui pourrait masquer les effets de facteurs de croissance. Dans cette étude, nous comparons des méthodes d’incorporation des effets de taille dans des modèles de croissance. Pour des gaules de quatre différentes espèces d’arbre, l’érable rouge (Acer rubrum L.), l’érable à sucre (Acer saccharum Marsh.), le hêtre à grande feuille (Fagus grandifolia Ehrh.) et le chêne rouge (Quercus rubra L.), les auteurs ont comparé des modèles de taux de croissance radiale en fonction de la lumière et de la disponibilité en eau et en azote qui (i) ignoraient les effets de taille sur les relations entre la croissance absolue et les ressources, (ii) reliaient le taux de croissance absolue à la taille et à la disponibilité des ressources, (iii) reliaient le taux de croissance relative aux ressources et (iv) reliaient le taux de croissance relative à la taille et à la disponibilité des ressources. Les effets de taille ont expliqué entre 13 et 14 % de la variation du taux de croissance et l’absence de ces effets dans les modèles a produit des biais substantiels de taille dans les prédictions de la croissance. Généralement, parmi tous les types de modèle de croissance testés et pour toutes les espèces, les modèles basés sur le taux de croissance absolue qui incluaient la taille comme variable prédictive ont produit les meilleures prédictions et les interprétations les plus claires des relations entre la croissance et les ressources. La modélisation du taux de croissance relative sans inclure les effets de taille a produit des biais dans les résidus de taille. L’introduction de la taille comme variable prédictive du taux de croissance relative a produit des résultats très près de ceux obtenus dans le cas de la prédiction du taux de croissance absolue faite à l’aide d’un modèle incluant la taille. Ils croient que les chercheurs devraient évaluer les approches basées sur les taux de croissance absolue et relative pour déterminer lequel est le plus approprié pour leur étude. [Traduit par la Rédaction] MacFarlane and Kobe 1704